Potenciales de membrana causados por
diferencias de concentración de iones a través de
una membrana selectivamente permeable
En Figura 5-1A, la concentración de potasio es excelente
dentro una membrana de fibras nerviosas pero muy baja fuera de
la membrana. Supongamos que la membrana en este caso es
permeable a los iones potasio pero no a otros iones. Debido al
gran gradiente de concentración de potasio desde el interior
hacia el exterior, existe una fuerte tendencia a que los iones de
potasio se difundan hacia afuera a través de la membrana. Al
hacerlo, llevan cargas eléctricas positivas al exterior, creando así
electropositividad fuera de la membrana y electronegatividad
dentro de la membrana debido a los aniones negativos que
permanecen detrás y no se difunden hacia el exterior con el
potasio. Dentro de aproximadamente 1 milisegundo, la diferencia
de potencial entre el interior y el exterior, llamadapotencial de
difusión, llega a ser lo suficientemente grande como para
bloquear una mayor difusión neta de potasio hacia el exterior, a
pesar del alto gradiente de concentración de iones de potasio. En
la fibra nerviosa normal de los mamíferos,la diferencia de
potencial es de aproximadamente 94 milivoltios, con negatividad
dentro de la membrana de la fibra.
Figura 5-1B muestra el mismo fenómeno que en Figura 5-1A,
pero esta vez con una alta concentración de iones de sodio fuera
de la membrana y una baja concentración de iones de sodio
dentro. Estos iones también están cargados positivamente. Esta
vez, la membrana es muy permeable a los iones de sodio pero es
impermeable a todos los demás iones. Difusión de los iones de
sodio cargados positivamente hacia el interior
crea un potencial de membrana de polaridad opuesta al de Figura 5-1A
, con negatividad por fuera y positividad por dentro. Una vez más, el
potencial de membrana aumenta lo suficiente en milisegundos para
bloquear una mayor difusión neta de iones de sodio hacia el interior;
sin embargo, esta vez, en la fibra nerviosa de los mamíferos,el
potencial es de aproximadamente 61 milivoltios positivos dentro de la
fibra.
Por lo tanto, en ambas partes de Figura 5-1, vemos que un con-
La diferencia de centrado de iones a través de una membrana
selectivamente permeable puede, en condiciones apropiadas, crear un
potencial de membrana. Más adelante en este capítulo, mostramos que
muchos de los cambios rápidos en los potenciales de membrana que se
observan durante la transmisión de impulsos nerviosos y musculares
son el resultado de estos potenciales de difusión que cambian rápidamente.
La ecuación de Nernst describe la relación del potencial de
difusión con la diferencia de concentración de iones a través de
una membrana. El potencial de difusión a través de una
membrana que se opone exactamente a la difusión neta de un ión
particular a través de la membrana se denomina Potencial Nernst
para ese ion, un término que se introdujo en Capítulo 4. La
magnitud del potencial de Nernst está determinada por el
proporción de las concentraciones de ese ion específico en los dos
lados de la membrana. Cuanto mayor sea esta relación, mayor
será la tendencia del ion a difundirse en una dirección y, por lo
tanto, mayor será el potencial de Nernst necesario para evitar una
difusión neta adicional. La siguiente ecuación, llamadaEcuación de
Nernst, se puede utilizar para calcular el potencial de Nernst para
cualquier ión univalente a la temperatura corporal normal de 98,6
° F (37 ° C):
61
z
Concentración en el interior
Concentración afuera
EMF (milivoltios) = ± × Iniciar sesión
donde EMF es la fuerza electromotriz yz es la carga
eléctrica del ion (por ejemplo, +1 para K+).
Cuando se usa esta fórmula, generalmente se asume que el
potencial en el líquido extracelular fuera de la membrana
permanece en potencial cero, y el potencial de Nernst es el
potencial dentro de la membrana. Además, el signo del potencial
es positivo (+) si el ion que se difunde de adentro hacia afuera es
un ion negativo, y es negativo (-) si el ion es positivo. Por lo tanto,
cuando la concentración de iones de potasio positivos en el
interior es 10 veces mayor que en el exterior, el logaritmo de 10
es 1, por lo que el potencial de Nernst se calcula en -61 milivoltios
dentro de la membrana.
La ecuación de Goldman se utiliza para calcular el
potencial de difusión cuando la membrana es permeable a
varios iones diferentes. Cuando una membrana es
permeable a varios iones diferentes, el potencial de
difusión que se desarrolla depende de tres factores: (1) la
polaridad de la carga eléctrica de cada ion; (2) la
permeabilidad de la membrana (P) a cada ion; y (3) la
concentración (C) de los iones respectivos en el interior (i)
y exterior (o) de la membrana. Por lo tanto, la siguiente
fórmula, llamadaEcuación de Goldman o la Ecuación de
Goldman-Hodgkin-Katz, da el potencial de membrana
calculado en el dentro de la membrana cuando dos iones
positivos univalentes, sodio (Na+) y potasio (K+), y un ion
negativo univalente, cloruro (Cl-), estan involucrados:
C
EMF (milivoltios s) = −61× Iniciar sesión
Na +NPaAG + + C +PAG + + C -PAG
I Ki K CIo CI−
CPNae +n un+ + CPK O+ +K C+ -PACGIi CI−
Varios puntos clave se hacen evidentes a partir de la ecuación
de Goldman. Primero, los iones de sodio, potasio y cloruro son los
iones más importantes involucrados en el desarrollo de
potenciales de membrana en las fibras nerviosas y musculares, así
como en las células neuronales. El gradiente de concentración de
cada uno de estos iones a través de la membrana ayuda a
determinar el voltaje del potencial de membrana.
En segundo lugar, la importancia cuantitativa de cada uno de
los iones para determinar el voltaje es proporcional a la
permeabilidad de la membrana para ese ion en particular. Si la
membrana tiene una permeabilidad cero a los iones de sodio y
cloruro, el potencial de membrana queda completamente
dominado por el gradiente de concentración de iones de potasio
solo, y el potencial resultante será igual al potencial de Nernst
para el potasio. Lo mismo es válido para cada uno de los otros dos
iones si la membrana se vuelve selectivamente permeable para
cualquiera de ellos solo.
En tercer lugar, un gradiente positivo de concentración de ionesdentro
la membrana a la fuera de causa electronegatividad
dentro de la membrana. La razón de este fenómeno es que el
exceso de iones positivos se difunde hacia el exterior cuando
su concentración es mayor dentro que fuera de la membrana.
Esta difusión lleva cargas positivas al exterior pero deja los
aniones negativos no difusibles en el interior, creando así
electronegatividad en el interior. El efecto contrario ocurre
cuando hay un gradiente para un ion negativo. Es decir, un
gradiente de iones de cloruro desde el exterior hacia el
interior causa negatividad dentro de la celda porque el exceso
de iones de cloruro cargados negativamente se difunden
hacia el interior y dejan los iones positivos no difusibles en el
exterior.
En cuarto lugar, como se explica más adelante, la
permeabilidad de los canales de sodio y potasio sufre
cambios rápidos durante la transmisión de un impulso
nervioso, mientras que la permeabilidad de los canales de
cloruro no cambia mucho durante este proceso. Por lo tanto,
los cambios rápidos en la permeabilidad al sodio y al potasio
son los principales responsables de la transmisión de señales
en las neuronas, que es el tema de la mayor parte del resto
de este capítulo.
Potencial de membrana en reposo de diferentes tipos de células. En
algunas células, como las células del marcapasos cardíaco discutidas
en Capítulo 10, el potencial de membrana cambia continuamente y las
células nunca "descansan". En muchas otras células, incluso en células
excitables, hay un período de reposo en el que se puede medir el
potencial de membrana en reposo.Tabla 5-1
muestra los potenciales de membrana en reposo aproximados de algunos
tipos diferentes de células. El potencial de membrana es obviamente muy
dinámico en células excitables como las neuronas, en las que se producen
potenciales de acción. Sin embargo, incluso en células no excitables, el
potencial de membrana (voltaje) también cambia en respuesta a diversos
estímulos, que alteran las actividades de los diversos transportadores de
iones, canales iónicos y la permeabilidad de la membrana para los iones
sodio, potasio, calcio y cloruro. El potencial de membrana en reposo es, por
lo tanto, solo un breve estado transitorio para muchas células.
Fuerza impulsora electroquímica. Cuando varios iones
contribuir al potencial de membrana, el potencial de equilibrio
para cualquiera de los iones contribuyentes diferirá del potencial
de membrana, y habrá un electroquímica
fuerza impulsora cal (Vdf) para cada ion que tiende a causar neta
movimiento del ion a través de la membrana. Esta
fuerza impulsora es igual a la diferencia entre el po-
potencial (Vmetro) y el potencial de equilibrio del ion (Veq) Por lo
tanto, Vdf = Vmetro - Veq.
El signo aritmético de Vdf (positivo o negativo) y la valencia del
ión (catión o anión) se pueden utilizar para predecir
la dirección del flujo de iones a través de la membrana, hacia adentro o hacia afuera
de la celda. Para cationes como Na+ y K+, una V positivadf
predice el movimiento de iones fuera de la celda por su electro-
gradiente químico y una V negativadf predice el movimiento de
iones hacia la célula. Para aniones, como Cl-, una V positivadf
predice el movimiento de iones hacia la célula, y un V negativodf predicta
el movimiento de iones fuera de la celda. Cuando Vmetro = Veq, no
hay movimiento neto del ión dentro o fuera de la célula. También,
la dirección del flujo de iones a través de la membrana se invierte a medida que
Vmetro se vuelve mayor o menor que Veq; por tanto, el potencial de
equilibrio (Veq) también se llama potencial de reversión.
Midiendo el potencial de la membrana
El método para medir el potencial de membrana es simple en
teoría pero a menudo difícil en la práctica debido al pequeño
tamaño de la mayoría de las células y fibras. Figura 5-2
muestra una pequeña micropipeta llena de una solución de
electrolitos. La micropipeta se empala a través de la membrana
celular hasta el interior de la fibra. Otro electrodo, llamado
electrodo indiferente, luego se coloca en el líquido extracelular y
se mide la diferencia de potencial entre el interior y el exterior de
la fibra utilizando un voltímetro apropiado. Este voltímetro es un
aparato electrónico altamente sofisticado que es capaz de medir
pequeños voltajes a pesar de una resistencia extremadamente
alta al flujo eléctrico a través de la punta de la micropipeta, que
tiene un diámetro de lumen generalmente menor de 1
micrómetro y una resistencia de más de 1 millón de ohmios. Para
grabar rapidocambios
en el potencial de membrana durante la transmisión de impulsos
nerviosos, el microelectrodo está conectado a un osciloscopio,
como se explica más adelante en el capítulo.
La parte inferior de Figura 5-3 muestra el potencial eléctrico
que se mide en cada punto en o cerca de la membrana de la fibra
nerviosa, comenzando en el lado izquierdo de la figura y pasando
por el derecho. Siempre que el electrodo esté fuera de la
membrana neuronal, el potencial registrado
es cero, que es el potencial del líquido extracelular. Luego, a
medida que el electrodo de registro pasa a través del área de
cambio de voltaje en la membrana celular (llamadacapa de dipolo
eléctrico), el potencial disminuye abruptamente a -70 milivoltios.
Moviéndose a través del centro de la fibra, el potencial permanece
en un nivel constante de -70 milivoltios, pero regresa a cero en el
instante en que pasa a través de la membrana en el lado opuesto
de la fibra.
Para crear un potencial negativo dentro de la membrana, solo
los iones positivos suficientes para desarrollar la capa de dipolo
eléctrico en la propia membrana deben transportarse hacia
afuera. Los iones restantes dentro de la fibra nerviosa pueden ser
tanto positivos como negativos, como se muestra en el panel
superior deFigura 5-3. Por lo tanto, la transferencia de una
cantidad increíblemente pequeña de iones a través de la
membrana puede establecer el potencial de reposo normal de -70
milivoltios dentro de la fibra nerviosa, lo que significa que solo
alrededor de 1 / 3.000.000 a 1 / 100.000.000 de las cargas
positivas totales dentro de la fibra deben ser transferido. Además,
un número igualmente pequeño de iones positivos que se
mueven desde el exterior hacia el interior de la fibra puede
revertir el potencial desde -70 milivoltios hasta +35 milivoltios en
tan solo 1 / 10.000 de segundo. El desplazamiento rápido de iones
de esta manera provoca las señales nerviosas que se comentan
en secciones posteriores de este capítulo.
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